domingo, 22 de marzo de 2015

OLIMPIADA DE BIOLOGÍA 2015


Un reconocimiento a Elizabeth Santos Toral una de mis alumnas del Colegio Particular Antonio Caso. Y que como resultado de su gusto y compromiso por las ciencias naturales logró con el puntaje más alto el 1er lugar en la etapa regional de la Olimpiada de Biología 2015 organizada por la Dirección General de Bachillerato de la SEV.

FELICIDADES

martes, 1 de julio de 2014

2014

FASE REGIONAL:

El equipo de alumnos para la Olimpiada de Biología 2014 del Colegio Particular Antonio Caso; logró impulsar a su compañera Valeria Leal Ramírez y ganar el   2o lugar en su fase regional en la zona 3.

¡Felicidades Valeria!

lunes, 10 de febrero de 2014

REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GENICA

INTRODUCCIÓN
En nuestro recorrido por la Genética hemos averiguado que son los genes, cómo se replican y cómo se transmiten. También hemos visto que la información contenida en los genes se transcribe a ARN  y que el ARN mensajero se traduce a proteínas. De manera que la información contenida en los genes se convierte en proteínas. Sin embargo, aún no hemos visto de qué manera la célula regula su funcionamiento, es decir, ¿Cómo decide la célula que proteínas necesita producir en cada momento y qué cantidad de proteína es necesario sintetizar?.
En los organismos pluricelulares con diferentes órganos y tejidos está claro que existe un reparto de las funciones, de manera que las células de diferentes tejidos llevan a cabo distintas misiones y para ello necesitan sintetizar diferentes tipos de proteínas. De forma que un hepatocito (célula del hígado) produce una colección de proteínas diferentes a las de un reticulocito. Por consiguiente, en los diferentes tejidos de un individuo pluricelular adulto, se están expresando distintas baterías de genes.
REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA EN BACTERIAS
En las bacterias, a pesar de ser organismos unicelulares, también es necesario regular la expresión de los genes adaptándola a las necesidades ambientales. Es un principio de economía celular el que la expresión de los genes este regulada según las circunstancias celulares. Un buen ejemplo de esta situación en bacterias es la regulación de las enzimas implicadas en el metabolismo de los azúcares. Las bacterias pueden emplear para obtener energía distintas fuentes de carbono, como la glucosa, lactosa, galactosa, maltosa, ramnosa y xilosa. Existen enzimas capaces de introducir cada uno de estos azúcares en la bacteria y enzimas capaces de romperlos para obtener energía. Lógicamente, sería un despilfarro energético producir simultáneamente todos los enzimas necesarios para metabolizar los diferentes azúcares mencionados. Por consiguiente, sería mucho más económico para la célula producir solamente las enzimas necesarias en cada momento, es decir, si en el medio en el que vive la bacteria la principal fuente de carbono es la lactosa, solamente se expresarían los genes necesarios para metabolizar la lactosa, mientras que los otros genes no se expresarían. Por tanto, es esencial que exista un mecanismo de regulación de la expresión génica, de manera que los genes se expresen cuando sea necesario.
La regulación de la producción de proteínas (síntesis de proteínas) considerando el proceso en su conjunto, puede llevarse a cabo en tres niveles:
  • Replicación
  • Transcripción
  • Traducción.
De los tres niveles de regulación, uno de los mejor conocidos actualmente es la regulación durante la transcripción. Aunque la regulación de la transcripción en eucariontes es más compleja que en bacterias, muchos de sus aspectos son similares. Por tanto, comenzaremos por el estudio de la regulación de la transcripción en bacterias.
SISTEMAS CONSTITUTIVOS Y SISTEMAS ADAPTATIVOS
Es evidente que existen algunos procesos metabólicos que son necesarios para el funcionamiento normal de casi todas las células, de manera que existen una serie de necesidades básicas para el mantenimiento normal de una célula. Por consiguiente, los genes que codifican para las enzimas necesarias para el metabolismo básico celular se están expresando continuamente, es decir, se expresan de forma constitutiva o continua. Por tal motivo, a este tipo de genes se les denomina, "genes que guardan la casa" o genes constitutivos. Estos genes que se están expresando continuamente no significa que su actividad no esté regulada, simplemente están sometidos a un tipo de regulación diferente que hace que se estén expresando siempre. Los genes constitutivos codifican para sistemas enzimáticos constitutivos, que se necesitan siempre para la actividad normal de la célula.
Frente a los genes constitutivos, nos encontramos con los genes que se expresan solamente en determinadas situaciones y que, por consiguiente, codifican para enzimas que solamente se necesitan en momentos concretos. A este tipo de genes se les llama genes adaptativos y a las enzimas codificadas por ellos, sistemas enzimáticos adaptativos. Se denominan así pensando en que se expresan cuando la célula se adapta a una determinada situación ambiental. En algunos libros de texto se denomina a este tipo de genes, genes regulados, sin embargo, esta nomenclatura no es demasiado buena, ya que parece que los únicos genes cuya expresión está regulada serían estos.
SISTEMAS INDUCIBLES Y SISTEMAS REPRESIBLES
Sistemas inducibles: cuando el sustrato sobre el que va actuar la enzima provoca la síntesis del enzima. Al efecto del sustrato se le denomina inducción positiva. Por ejemplo, en E. coli en ausencia de galactósido (sustrato) hay de una diez unidades de galactosidasa (enzima) por  miligramo de materia seca, mientras que en presencia de galactósido se detectan hasta 10.000 unidades de galactosidasa por miligramo de materia seca. Al compuesto que desencadena la síntesis del enzima se le denomina Inductor.
Sistemas represibles: cuando el producto final de la reacción que cataliza el enzima impide la síntesis de la misma. Este fenómeno recibe el nombre de inducción negativa. Al compuesto que impide la síntesis del enzima se le denomina correpresor.
Los sistemas inducibles se corresponden a procesos catabólicos de degradación, por ejemplo, el operón lactosa, el operón arabinosa, el operón maltosa. Se trata de sistemas enzimáticos encargados de degradar la lactosa, arabinosa, maltosa, etc.
Los sistemas represibles se corresponden con procesos síntesis o Anabolismo, por ejemplo el operón triptófano y el operón histina. Se trata de las rutas metabólicas que conducen a la síntesis de triptófano y síntesis de histidina.
CONTROL POSITIVO Y CONTROL NEGATIVO
Control positivo: Se dice que un sistema está bajo control positivo cuando el producto del gen regulador activa la expresión de los genes, actúa como un activador.
Control negativo: se dice que un sistema está bajo control negativo cuando el producto del gen regulador reprime o impide la expresión de los genes, actúa como un represor.
ELEMENTOS DEL OPERÓN
Jacob, Monod y colaboradores analizaron el sistema de la lactosa en E. coli, de manera que los resultados de sus estudios permitieron establecer el modelo genético del Operón que permite comprender como tiene lugar la regulación de la expresión génica en bacterias. Jacob y Monod recibieron en 1965 el Premio Nobel pos estas investigaciones.
Francois Jacob Jacques Monod
Un Operón es grupo de genes estructurales cuya expresión está regulada por los mismos elementos de control (promotor y operador) y genes reguladores.
Los principales elementos que constituyen un operón son los siguientes:
  • Los genes estructurales: llevan información para polipéptidos. Se trata de los genes cuya expresión está regulada. Los operones bacterianos suelen contener varios genes estructurales, son poligénicos o policistrónicos. Hay algunos operones bacterianos que tienen un solo gene estructural. Los operones eucarióticos suelen contener un sólo gen estructural siendo monocistrónicos.
  • El promotor (P): se trata de un elemento de control que es una región del ADN con una secuencia que es reconocida por la ARN polimerasa para comenzar la transcripción. Se encuentra inmediatamente antes de los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra P.
  • El operador (O): se trata de otro elemento de control que es una región del ADN con una secuencia que es reconocida por la proteína reguladora. El operador se sitúa entre la región promotora y los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra O.
  • El gen regulador (i): secuencia de ADN que codifica para la proteína reguladora que reconoce la secuencia de la región del operador. El gen regulador está cerca de los genes estructurales del operón pero no está inmediatamente al lado. Abreviadamente se le denomina gen i.
  • Proteína reguladora: proteína codificada por el gen regulador. Está proteína se une a la región del operador.
  • Inductor: sustrato o compuesto cuya presencia induce la expresión de los genes.
Elementos del operón lactosa

Elementos que intervienen en la regulación de la expresión génica en bacterias. Elementos del Operón.
Elementos de control Promotor
Operador
Moléculas difusibles Proteínas reguladoras
Efectores
Inductores
Genes Estructurales Codifican para polipéptidos
Gen regulador Codifica para proteína reguladora

http://pendientedemigracion.ucm.es/info/genetica/grupod/Operon/Operon.htm#Regulaci%C3%B3n%20en%20bacterias

RESPIRACIÓN AEROBIA


C6H12O6 + O2 enzimas CO 2 + H2O + ATP Resp3
La respiración aerobia permite que los organismos que viven en condiciones aerobias obtengan un mayor rendimiento energético a partir de la oxidación de compuestos orgánicos, de ahí su importancia biológica.
Resp1 Consta de tres procesos interrelacionados y catalizados por enzimas específicas: la glucólisis que ocurre en el citoplasma, el ciclo de Krebs que se produce en la matriz mitocondrial y la cadena respiratoria acoplada a la fosforilación oxidativa que ocurre en las crestas mitocondriales.
Entre sus características podemos mencionar que:
  • - La respiración aerobia ocurre en el citoplasma y en las mitocondrias.

http://biologia.cubaeduca.cu/index.php?option=com_content&view=article&id=10037:metabolismo-degradativo-respiracion-aerobia-caracteristicas-e-importancia

La respiración aerobia es un conjunto de reacciones en las cuales el ácido pirúvico producido por glucólisis se desdobla a bióxido de carbono y agua, y se producen grandes cantidades de ATP. Utiliza la glucosa como combustible y el oxígeno como aceptor final de electrones. Se distinguen cuatro etapas en la respiración aerobia:
1. Glucólisis.
2. Formación de acetil coenzima A.
3. Ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico.
4. Cadena respiratoria.

Glucólisis
Comienza en el citosol de la célula. Es una secuencia compleja de reacciones, mediante las cuales una molécula de glucosa se desdobla en dos moléculas de ácido pirúvico, lo que produce una ganancia de energía de dos moléculas de ATP y dos moléculas del trasportador de electrones NADH. Este proceso consta de dos etapas: la primera es la activación de la glucosa (azúcar con seis átomos de carbono), en la que ocurren dos reacciones de catalización enzimática y cada una de ellas utiliza ATP y se convierte de una molécula relativamente estable de glucosa en una muy reactiva de bifosfato de fructuosa y se separa en dos moléculas de tres carbonos de fosfogliceraldehído que pasan por una serie de reacciones antes de producir dos moléculas de ácido pirúvico. Dos de estas reacciones se asocian a la síntesis de ATP, es decir, generan 2 moléculas de ATP por cada fosfogliceraldehído.
La segunda es la producción de energía y un ion hidrógeno se agrega al transportador de electrones vacío NAD+ para formar NADH. Se producen dos moléculas de fosfogliceraldehído por cada molécula de glucosa, de tal manera que se forman dos transportadores NADH.

Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi ▬► 2 Ácido pirúvico + 2NADH + 2H+ + 2ATP

Formación de acetil coenzima ACada molécula de ácido pirúvico entra a la matriz intermembranal de una mitocondria y se oxida en una molécula de dos carbonos, el grupo acetil se une a la coenzima A para formar acetil coenzima A. Simultáneamente, el NAD+ recibe dos electrones y un ion hidrógeno para obtener NADH y se produce CO2 como producto de desecho.

http://benitobios.blogspot.mx/2009/05/respiracion-aerobia.html


2.3.- Respiración celular: ciclo de Krebs.
"Respiración celular"

"Ciclo de Krebs"
Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado en la glucólisis se oxida completamente a CO2 y agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, asociada a la fosforilación oxidativa.

En las células eucariotas el ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno. La membrana mitocondrial externa es permeable a la mayoría de las moléculas de pequeño tamaño, sin embargo la interna tiene una permeabilidad selectiva y controla el movimiento de iones hidrógeno.

"Ciclo de Krebs"

La cadena respiratoria acontece en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y específicas que permiten el acoplamiento energético y la transferencia de electrones. Para este proceso se necesita oxígeno en la célula.

"Cadena Respiratoria"

"Esquema global de las rutas catabólicas de glúcidos"

Lo primero que ocurre tras la glucólisis es que el ácido pirúvico pasa desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas. El ácido pirúvico sufre una oxidación, se libera una molécula de CO2 y se forma un grupo acilo (CH3-CO). En esta reacción se forma una molécula de NADH. Como en la glucólisis el producto final eran dos moléculas de ácido pirúvico, lógicamente se formarán ahora dos de NADH por cada molécula de glucosa.

Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetilCoenzimaA. En este momento empieza el ciclo de Krebs.

"Oxidación del Ácido Pirúvico"

ATP Como reservorio de energía


  • Las células acostumbran a guardar la energía necesaria para sus reacciones en ciertas moléculas, la principal es el: ATP
  • Estructura del ATP: Note que las cargas altamente ionizables de los grupos fosfatos hacen que se repelan unos de otros; por lo tanto resulta fácil separar uno o dos Pi ( fosfatos inorgánicos) del resto de la molécula.
    1. ATP + H2O ---> ADP + Pi

    2. G o' = -7,3 Kcal/mol -- muy exergónica
    3. ADP + H2O ---> AMP + Pi

    4. G o' = -7,2 Kcal/mol -- muy exergónica
  • Para sintetizar ATP(adenosín-trifosfato) a partir de ADP (adenosín-difosfato) se debe suministrar por lo menos una energía superior a 7,3 Kcal. Las reacciones que, típicamente suministran dicha energía son la reacciones de oxidación .
  • El ATP es usado como donante de energía en muchas reacciones anabólicas (de síntesis) acoplándose a las mismas en manera tal que el G sea negativo y la reacción se produzca espontáneamente.

Síntesis del ATP

  • Es la mayor función del metabolismo degradativo (catabolismo) : producir energía suficiente para fosforilar el ADP (adenosín difosfato).
  • Existen por lo menos tres maneras de obtener ATP:
    1. Fosforilación a nivel de Sustrato. Esta es la forma por medio del cual se produce ATP en ausencia de un receptor externo de los electrones.-
    2. Fosforilación Quimio-osmótica . Es posible cuando el O2 es el receptor final de los e- .
    3. Fotofosforilación. Interviene la luz en el proceso
    4. Nota: Aparte del ATP existen otras moléculas con características similares: GTP, CTP, UTP, las mismas conforman un reservorio ("pool") de nucleótidos , cuyos fosfatos pueden intercambiarse en presencia de la enzima apropiada.

Reacciones Redox


Algunas consideraciones respecto a este tema, cuyos detalles se ven el los cursos de Qúimica General y Biológica
  • Las reacciones de oxido-reduccioón (Redox) estan asociada con la transferencia de energía en la célula.
  • El oxígeno raramente interviene directamente.
  • Las reacciones de oxidacíon siempre están acopladas con reacciones de reducción.
  • Definiciónes:

  • Pérdida de electrón = Oxidación. (PEO)
    Ganancia de electrón =R>educción (GER)
  • Ejemplo:
    1. Fe++ ---> Fe+++ + e- (ocurre en los citocromos de la cadena respiratoria)

    2. La pérdida de hidrógeno también es una oxidación, ejemplo:
    3. ácido succínico ----> ácido fumárico + [2H] (reacción de deshidrogenación que ocurre en el Ciclos de los Ácidos Tricarboxílicos)
      1. Etapas de la oxidación-reducción

      2. 2H = 2 H+ + 2 e-
        NAD+ (oxi) + 2H+ + 2e- ----> NADH (red) + H+
  • Las reacciones Redox siempre ocurren en pares ; cuando una sustancia se oxida, otra se reduce.

1.3 Cofactores Redox

  • ¿Que es el NAD+? Es una, de un pequeño número de biomoléculas, que funcionan como cofactores Redox, alternativamente se reducen y luego se oxidan.
  • Nota: la concentración de NAD+ en la célula es pequeña; por lo tanto debe continuamente reciclarse de la forma oxidada a la reducida y viceversa.
  • Estructura del NAD:
  • Otros cofactores Redox:
    1. FAD -- transporta 2H
    2. Ubiquinona (Coenzima Q) -- transporta 2H
    3. Grupo Hemo (en los citocromos) -- transporta un electrón

http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos4.htm

FOTOSINTESIS


LA FOTOSÍNTESIS
CONCEPTO
La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos y en el que la energía luminosa es transformada en energía química que posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.

PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS

En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:
 
1º) Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP.
 
2º) Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP+.
 
3º) Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
 
4º) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos.
 
5º) Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporación a las cadenas carbonadas.

ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis, en su conjunto, es un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias inorgánicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada, originando numerosos compuestos orgánicos (glúcidos, lípidos, proteínas...) Aunque son muchas las sustancias orgánicas que se forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuación global de la síntesis de glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuación global de la fotosíntesis.

La fotosíntesis, o mejor dicho, uno de sus procesos, la síntesis de glucosa, puede resumirse en la siguiente ecuación global:

6 CO2 +  6H2O + luz solar C6H12O6 + 6O2

Ahora bien, esta ecuación sólo representa los productos iniciales y finales, y la fotosíntesis, como veremos a continuación, es un proceso realmente complejo.

INTERRELACIÓN ENTRE FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN CELULAR
La ecuación global de la respiración celular era la siguiente:

C6H12O6 + 6O2 6 CO2 +  6H2O + ATP
Como se aprecia, parecen ecuaciones inversas. Este proceso es llevado a cabo por todos los seres vivos aerobios, incluidos las plantas. Las plantas han de realizar la fotosíntesis para poder llevar a cabo la síntesis de glucosa y su posterior oxidación para obtener energía en forma de ATP, es decir, para poder llevar a cabo la respiración celular.

IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS

Las consecuencias de la fotosíntesis son de gran importancia para los seres vivos. Así:
 
1ª) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosíntesis para la obtención de sustancias orgánicas y energía. Es decir, toda la materia orgánica del planeta es fabricada por fotosíntesis.
 
2ª) A partir de la fotosíntesis se obtiene O2. Este oxígeno, formado por los seres vivos mediante fotosíntesis, transformó la primitiva atmósfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos heterótrofos aeróbicos (que consumen oxígeno y realizan la respiración celular).

FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
 
 La fotosíntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que sólo una parte requiere energía luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la síntesis de compuestos orgánicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza también durante el día, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.

FASE LUMINOSA
 
 Se realiza en la membrana de los tilacoides (membrana de los grana) y se llama así pues es la fase que requiere luz de manera directa. Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por fotones, con síntesis de ATP y de NADPH+H+. Guardan cierta parecido con las de la última fase de la respiración celular. También consisten en un transporte de electrones a través de una cadena de transportadores, que en este caso están ubicada en la membrana tilacoidadal de los cloroplastos.
Durante la fase luminosa se dan los siguientes procesos:
1) Las clorofilas de los dos fotosistemas absorben la energía luminosa
2) Descomponen el agua en 2 H+ y 2 e- y un átomo de oxígeno
3) El transporte de protones a través de la ATP sintetasa genera ATP (según la hipótesis quimiosmótica).
4) Los protones y electrones son utilizados para reducir el NADP+ a NADPH

En la fase luminosa se distinguen dos vías:
a) La fotofosforilación acíclica
b) La fotofosforilación cíclica

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES
La membrana de los tilacoides tiene una estructura de bicapa. Integradas en esta doble capa están determinadas sustancias muy importantes en el proceso de la fotosíntesis y en particular los fotosistemas I y II, las ATP sintetasas y los citocromos.

Cada fotosistema es un sistema "trampa de luz" que contiene carotenos, clorofilas y proteínas (complejo antena o colector). Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana. Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las moléculas del fotosistema captan gran parte de la energía luminosa incidente.
En el fotosistema II (Phs II) la molécula diana es la clorofila aII que tiene su máximo de absorción a 680 nm (P 680). Cuando esta clorofila capta un fotón pasa a un estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace más negativo haciéndose muy reductora. En el fotosistema I (Phs I), la molécula diana es la clorofila aI, cuyo máximo de absorción se encuentra a 700 nm (P 700), que también se  excita (P 700) al captar un fotón. La disminución de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vías:
 
- La fotofosforilación acíclica
- La fotofosforilación cíclica

FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA

I) Reducción del NADP+ : Las clorofila-aII y los otros pigmentos de los fotosistema II  captan fotones (luz) pasando a un estado más energético (excitado). Esta energía les va a permitir establecer una cadena de electrones a través de los tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores. En particular, los electrones arrancados del fotosistema II son cedidos a la plastoquinona (PQ), que a su vez los cede al complejo citocromo b/f. Desde aquí los electrones van a la plastocianina (PC) y de aquí son cedidos al fotosistema I La función principal del complejo citocromo b/f, por tanto, es conectar los dos fotosistemas. Además, el citocromo bf “bombea” protones del estroma del cloroplasto al interior tilacoidal a medida que los electrones fluyen por la cadena transportadora. El fotosistema I también es excitado por la luz y cede los electrones a la ferredoxina (FD). La ferredoxina los cede a la NADP+ reductasa que se los da al aceptor final de electrones que es el NADP+ que se reduce a NADPH + H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.

 

II) Fotolisis del agua y producción de oxígeno: Los electrones transportados a través de los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molécula va a recuperarlos sacándolos del agua. De esta manera podrá iniciar una nueva cadena de electrones. En este proceso la molécula de agua se descompone (lisis) en 2H+, 2e- y un átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo para formar una molécula de O2, es eliminado al exterior.  El oxígeno producido durante el día por las plantas se origina en este proceso.
 
 III) Obtención de energía. Síntesis de ATP (hipótesis quimiosmótica): El transporte de electrones a través de los fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas actúan como transportadores activos de protones extrayendo la energía necesaria para ello del propio transporte de electrones. La lisis del agua también genera protones (H+). Todos estos protones se acumulan en el espacio intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroquímico -exceso protones y de cargas positivas. Los protones sólo pueden salir a través de unas moléculas de los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actúan como canal de protones y de esta manera cataliza la síntesis de ATP. Es la salida de protones (H+) a través de las ATPasas la que actúa como energía impulsora para la síntesis de ATP.
 
IV) Balance de la fotofosforilación acíclica: Teniendo en cuenta únicamente los productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilación acíclica se obtienen 1 NADPH+H+ y 1 ATP por cada molécula de agua gastada. A su vez, la fotolisis del agua va a generar también un átomo de oxígeno. Esto plantea un problema porque como veremos, en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH. Por ello, las plantas recuerren a un mecanismo alternativo de obtención de ATP sin obtención de NADPH: es la fotofosforilación cíclica.

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

En esta vía la luz va a desencadenar un transporte de electrones a través  de los tilacoides con producción sólo de ATP.
 
Mecanismo: El proceso parte de la excitación de la molécula diana del fotosistema I (clorofila-aI, P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irán al NADP+ sino que seguirán un proceso cíclico pasando del fotosistema I a la ferredoxina, ésta los cederá a la plastoquinona (en lugar de cederlos a la NADP+ reductasa) y de ahí al complejo citocromo b/f (que aprovechará la energía de estos electrones para introducir protones al interior del tilacoide). Del complejo citocromo b/f  pasará a la plastocianina que los cederá de nuevo al fotosistema I (clorofila P700). En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilación acíclica.
 
Balance de la fotofosforilación cíclica: En esta via se produce una síntesis continua de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxígeno.

REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS
 
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno más que otro va a depender de las necesidades de la célula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los productos que se generan. Así, si consume mucho NADPH+H+ en la síntesis de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+, y será éste el que capte los electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+, la que determinará uno u otro proceso.

FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN
 
 En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se van a obtener grandes cantidades de ATP y NADPH+H+, metabolitos que se van a utilizar en la síntesis de compuestos orgánicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura porque en ella no se necesita directamente la luz, sino únicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa.
 
La primera reacción es la fijación del CO2, en la etapa conocida como carboxilación, sobre el azúcar de 5 átomos de carbono, la ribulosa-1,5-bifosfato. La enzima que cataliza esta reacción es la ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa-oxidasa, conocida como rubisco. Concretamente se fijan 6 moléculas de CO2 sobre 6 moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato. Esto da lugar  a 12 moléculas de fosfoglicerato (de 3 carbonos cada una). En una segunda fase del ciclo de Calvin, llamada de reducción, los fosfoglicerato se van reduciendo para obtener 12 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. En esta fase se gastan 12 ATP y 12 NADPH (obtenidos en la fase luminosa). 2 de las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se unen y forman un molécula de glucosa (que salen del ciclo). En una tercera fase, llamada de regeneración, las 10 moléculas restantes de gliceraldehído-3-fosfato se van uniendo para regenerar las 6 moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato. En esta etapa se consumen 6 moléculas de ATP. En la figura siguiente se muestra un resumen de las principales etapas del ciclo de Calvin:
 
En la siguiente figura se observa cómo están acopladas las fases luminosa y oscura de la fotosíntesis:





http://www2.gobiernodecanarias.org/educacion/17/webc/salinas/Dep%20Biolog%C3%ADa/Fotos%C3%ADntesis/fosintesis_2%C2%BA_bach.htm